二、外源NO缓解植物盐胁迫伤害的作用机制
2.1抗氧化酶
盐渍化环境形成逆境胁迫可引起植株体内产生大量的活性氧(ROS),对植物的生长发育造成氧化损伤,而过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等是植物体内的活性氧清除酶,在植物抵御逆境胁迫中具有重要意义。大量研究表明,在盐胁迫条件下,外源NO通过调节植物体内的抗氧化酶类改善抗氧化酶的活性,清除体内产生的活性氧,降低膜质过氧化产物丙二醛(MDA)的含量,从而缓解植物遭受盐胁迫伤害。研究盐胁迫下外源NO对水稻幼苗抗氧化酶的影响发现,盐胁迫下叶片和幼根中抗氧化酶的种类与活性对外源NO的响应存在差异,在水稻幼苗叶片中SOD和CAT活性呈升高趋势,而幼根中除SOD、CAT活性升高外,还促进愈创木酚过氧化酶(GPX)活性升高。此外,盐胁迫下外源NO对抗氧化酶的影响也依赖于品种本身的抗(耐)盐性。总体看,外源NO通过调节植物的抗氧化酶活性适应盐胁迫的伤害,但抗氧化酶的种类与活性因植物种类、品种不同,植物器官不同,盐胁迫强度以及胁迫时间的长短等而存在显著差异。
2.2有机渗透调节物质
有机渗透调节物质是植物在受到逆境胁迫时,植物体内可主动产生或积累的一些有机物质,通过有机物质含量的增加提高细胞液的浓度,降低渗透势,促进细胞的吸水或保水能力,从而增强对逆境胁迫的适应性。在盐胁迫条件下经过外源NO的处理,可诱导- -些含氮或含碳化合物的产生和积累,该含氮或含碳化合物在调控植物适应盐胁迫伤害中具.有重要意义。利用外源NO供体SNP处理50mmol/LNaCl胁迫下的玉米幼苗发现,其蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)的活性升高,蔗糖与可溶性总糖的积累量增加,进而缓解盐胁迫对玉米幼苗的伤害。经SNP预处理的菊苣幼苗置于盐胁迫环境中,外源NO能够促进渗透调节物质脯氨酸以及果聚糖的产生,尤其是蔗果四糖的生成,进而增强菊苣幼苗抵御盐胁迫的能力。此外,在盐胁迫条件下,通过外源NO处理黄瓜幼苗,可明显促进其可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量的增加,进而缓解盐胁迫对黄瓜幼苗的伤害,提高黄瓜幼苗适应盐胁迫的能力。
2.3植物细胞中的离子
处于盐胁迫条件下,植物细胞中的离子平衡被打破,引起组织中Na+含量的增加,K+、Ca2+和Mg2+含量的减少,进而抑制植物的生长,甚至导致代谢紊乱,严重时造成植株死亡。研究发现,经外源NO处理可显著降低盐胁迫下番茄幼苗叶片和根系中的Na+含量,并促进K+、Ca2+和Mg2+含量升高。分别研究盐胁迫下黑麦草和海滨锦葵幼苗中离子含量的变化发现,经外源NO处理后均可引起体内K+含量的增加,Na+含量的降低。总体看,盐胁迫下外源NO能够改善离子的选择性吸收。一般表现为促进对K+,Ca2+和Mg2+的吸收,降低对Na+的吸收。说明外源NO可通过某种机制降低植物对Na+的吸收,直接或间接的影响细胞对离子的选择性吸收,同时减少细胞膜的渗透作用,维持胞质离子的平衡,进而保护细胞膜的结构免受损伤,缓解盐胁迫伤害。
总之,一氧化氮(NO)是-种存在于植物体内的活性分子,也是一种信号转导分子,在适应逆境胁迫中发挥着重要作用。盐胁迫下外源NO对植物的保护作用在于调控体内的抗氧化酶、清除活性氧和保护植物免受氧化损伤,调控体内的有机渗透调节物质、降低渗透势和提高细胞吸水或保水能力,调节离子的选择性吸收、减少细胞膜的离子渗漏和维持胞质的离子平衡。当植物处于逆境胁迫时,可在NO合成酶和硝酸还原酶的作用下,也可能通过非酶促反应等途径合成NO,通过信号转导途径调节植物对逆境胁迫伤害的适应性。喷洒外源NO供体SNP等不同方式处理盐胁迫下的植物,可减缓盐胁迫对种子萌发的伤害程度,促进种子萌发,也能缓解盐胁迫对幼苗生长和光合机构的伤害程度,促进幼苗生长和改善幼苗的光合作用。